This study aims to investigate the relationship between job burnout and employee performance in the feed industry during the ASF outbreak. Further, the researchers employed a descriptive-correlational research design in order to analyze the acquired data and produce pertinent findings. Thus, the researchers gathered data from one hundred two (102) feed industry employees. The Maslach Burnout Inventory (MBI) and Individual Work Performance Questionnaire (IWPQ) were employed to ascertain the extent of job burnout experienced by the respondents and evaluate employee performance, (...) respectively. Based on the statistical analysis, there is a significant relationship between job burnout and employee performance. Moreover, the study's findings were thoroughly analyzed and discussed. (shrink)

John Searle’s Speech Act Theory enumerates necessary and sufficient conditions for a non-defective act of promising in producing sincere promises. This paper seeks to demonstrate the conjunctive insufficiency of the foregoing conditions due to the inadequacy of the sincerity condition to guarantee predicated acts being fulfillable. Being the definitive condition which contains the psychological state distinct in promises as illocutionary acts, that is the expression of intention (S intends to A), I purport that not all sincere promises are non-defective. To (...) motivate this, I shall explicate Searle’s conception of full blown explicit promises as his basic qualification for the application of the above conditions, and set the line as to how explicit is ‘explicit’? As a response to this insufficiency, I shall propose a condition, as part and parcel of the Propositional Content Clause, that makes up Searle’s felicity conditions for promises, which requires explicitness of the form: “A is fulfillable if A is explicit in form”. A is explicit if and only if 1) A is literal in form, where A can have either 1 basic or multiple meanings, and 2) The meaning of A, whether basic or multiple, with respect to its context is directly stated in the sentence uttered. I call this the Discharge Condition. (shrink)

The alien in science fiction has not often been seen as part of an imperial colonial discourse. By examining John W. Campbell’s founding golden age SF text, “Who Goes There?” (1938), this paper explores the ways in which the alien adheres to an invisible mythos of whiteness that has come to be seen through a colonizing logic as isomorphic with the human. Campbell’s alien-monster comes to disseminate and invade both self and world and as such serves as an interrogation of (...) what whites have done through colonization. It is thus part and parcel of imperial domination and discourse and appears as the very nightmare of whiteness in the form of its liminal and estranged shadow side. Part of what has made Campbell’s text so influential is that it offers a new type of alien invasion in the figure of “contagion,” which speaks “to the transition from colonial to postcolonial visions of modernity and its attendant catastrophes” (Rieder, 124), and which can be further examined as a race metaphor in American SF—indeed, as the white man’s fear of racial mixing that has a long and dehumanizing history. Through its threat of mixture, I read the alien as a creolizing figure that both troubles and undoes the white/black, human/nonhuman binary in science fiction, which I also read as being a creolizing, i.e., hybrid and plastic, genre. (shrink)

According to the sceptic Saul Kripke envisages in his celebrated book on Wittgenstein on rules and private language, there are no facts about an individual that determine what she means by any given expression. If there are no such facts, the question then is, what justifies the claim that she does use expressions meaningfully? Kripke’s answer, in a nutshell, is that she by and large uses her expressions in conformity with the linguistic standards of the community she belongs to. While (...) Kripke’s sceptical problem has gripped philosophers for over three decades, few, if any, have been satisfied by his proposed solution, and many have struggled to come up with one of their own. The purpose of this paper is to show that a more satisfactory answer to Kripke’s challenge can be developed on the basis of Donald Davidson’s writings on triangulation, the idea of two individuals interacting simultaneously with each other and the world they share. It follows from the triangulation argument that the facts that can be regarded as determining meaning are irreducible. Yet, contra Kripke, they are not mysterious, for the argument does spell out what is needed for an individual’s expressions to be meaningful. (shrink)

Since at least the second half of the 19th century, the U.S. federal government has enjoyed “plenary power” over its immigration policy. Plenary power allows the federal government to regulate immigration free of judicial review and thereby, with regard to immigration cases, minimize the Constitutional protections afforded to non-citizens. The justification for granting the U.S federal government such broad powers comes from a certain understanding of sovereignty; one where limiting sovereign authority in cases like immigration could potentially undermine its legitimacy (...) and thereby lead to something like a Hobbesian “state of nature.” One of the potential downsides of allowing the federal government to have such broad powers, however, is the potential to place non-citizens in a situation analogous to what Giorgio Agamben has called the “state of exception.” This situation appears to leave us with the following dichotomy: without something like the plenary power doctrine a political community will end up with a state of nature, but with something like the plenary power doctrine they end up with a state of exception. This essay offers a two-part response to this dilemma. First, it argues that the plenary power doctrine goes against the spirit of the U.S. Constitution, specifically the Fourteenth Amendment. Non-citizens, even undocumented immigrants, are entitled to more Constitutional protections than they currently enjoy. Second, since extending these protections is more consistent with the spirit of the Constitution, I argue that curtailing the federal government’s power over matters of immigration does not undermine its sovereignty, but promotes it. In short, with regard to immigration, it is a false but seductive dichotomy that constitutional democracies must choose between a state of nature and a state of exception. (shrink)

This article discusses the triage response to the COVID-19 delta variant surge of 2021. One issue that distinguishes the delta wave from earlier surges is that by the time it became the predominant strain in the USA in July 2021, safe and effective vaccines against COVID-19 had been available for all US adults for several months. We consider whether healthcare professionals and triage committees would have been justified in prioritising patients with COVID-19 who are vaccinated above those who are unvaccinated (...) in first-order or second-order triage. Given that lack of evidence for a correlation between short-term survival and vaccination, we argue that using vaccination status during first-order triage would be inconsistent with accepted triage standards. We then turn to notions of procedural fairness, equity and desert to argue that that there is also a lack of justification for using vaccination status in second-order triage. In planning for future surges, we recommend that medical institutions base their triage decisions on principles meant to save the most lives, minimise inequity and protect the public’s trust, which for the time being would not be served by the inclusion of vaccination status. (shrink)

This chapter weighs a challenge to the attractive notion that by enabling empathy, fiction affords wide-ranging knowledge of what others’ experiences are like. It is commonly held that ‘seeing the world through others’ eyes’ often requires the empathizer to undergo an imaginative shift in sensibility, and we might naturally think that fiction helps us to effect that shift. However, some recent work on empathy and imagination encourages the conclusion that we are actually rigidly restricted to our own sensibilities even in (...) the wildest flights of imagination great literature can inspire. Drawing on the work of the novelist Zadie Smith, the chapter argues that while our imaginative capacities are not entirely unconstrained by our sensibilities, fiction can still help us to learn about a wide range of human experiences, including the experiences of people whose sensibilities substantially diverge from our own. Notably, fiction can work on our patterns of attention in such a way that we become temporarily ‘not ourselves.’. (shrink)

Staff reported paranormal experiences in connection with the outpatient Medical Assistance in Dying room at the hospital. This case study reports on staff experiences and illustrates how the Ethics team’s role expanded to deal with this novel situation by facilitating an interdisciplinary response.

In her book, The Ethics and Mores of Race, Naomi Zack offers her readers a critical and historical examination of philosophical ethics. This comprehensive and illuminating examination of philosophical ethics concludes by yielding twelve requirements for an ethics of race. While these twelve requirements are not in-themselves an ethics of race, the hope is that these requirements will be sufficient to finally allow us to explicitly engage in ethical treatments of race. My view is that Zack’s argument is basically on (...) solid footing, but that her exposition she does not pay enough attention to the issue of immigration. This is not to say that Zack ignores the issue completely, but to say that, much like the issue of slavery (although very different in many important ways), immigration has historically played an important role in the construction of “whiteness,” in particular in the establishment of “white privilege,” and in the perpetuation of “white supremacy.” So similar to the way slavery is specifically prohibited by requirement 8, I believe that the issue of immigration merits its own specific “requirement of content” within the lager set of requirements for an ethics of race. (shrink)

In debating the ethics of immigration, philosophers have focused much of their attention on determining whether a political community ought to have the discretionary right to control immigration. They have not, however, given the same amount of consideration to determining whether there are any ethical limits on how a political community enforces its immigration policy. This article, therefore, offers a different approach to immigration justice. It presents a case against legitimate states having discretionary control over immigration by showing both how (...) ethical limits on enforcement circumscribe the options legitimate states have in determining their immigration policy and how all immigrants (including undocumented immigrants) are entitled to certain protections against a state’s enforcement apparatus. (shrink)

This paper is a study about Philadelphia’s comprehensive user engagement sites (CUESs) as the authors address and examine issues related to the upcoming implementation of a CUES while seeking solutions for its disputed questions and plans. Beginning with the federal drug schedules, the authors visit some of the medical and public health issues vis-à-vis safe injection facilities (SIFs). Insite, a successful Canadian SIF, has been thoroughly researched as it represents a paradigm for which a Philadelphia CUES can expand upon. Also, (...) the existing criticisms against SIFs are revisited while critically unpackaged and responded to in favor of the establishment. In the main section, the authors propose the layout and services of the upcoming CUES, much of which would be in congruent to Vancouver’s Insite. On the other hand, the CUES would be distinct from Insite, as the authors emphasize, in that it will offer an information center run by individuals in recovery and place additional emphasis on early education for young healthcare professionals by providing them a platform to work at the site. The paper will also briefly investigate the implementation of a CUES site under an ethical scope of the Harm Reduction Theory. Lastly, the authors recommend some strategic plans that the Philadelphia City government may consider employing at this crucial stage. (shrink)

Philosophers have assumed that as long as discriminatory admission and exclusion policies are off the table, it is possible for one to adopt a restrictionist position on the issue of immigration without having to worry that this position might entail discriminatory outcomes. The problem with this assumption emerges, however,when two important points are taken into consideration. First, immigration controls are not simply discriminatory because they are based on racist or ethnocentric attitudes and beliefs, but can themselves also be the source (...) of social and civic ostracism. Second, by focusing so much on questions of admission and exclusion, philosophers have tended to overlook the discriminatory potential of immigration enforcement mechanisms. In this essay, I make the case that philosophers who deal with the issue of immigration cannot dispense with the potential for discrimination in a state's enforcement mechanism as easily as they have with the potential for discrimination in a state’s admission and exclusions criteria. In addition, I put forth the positive claim that the way to combat this potential for discrimination (e.g., xenophobia) must begin with a defense of, and advocacy for, immigrant rights. (shrink)

This essay argues that we should find Crimmigration, which is the collapsing of immigration law with criminal law, morally problematic for three reasons. First, it denies those who are facing criminal penalties important constitutional protections. Second, it doubly punishes those who have already served their criminal sentence with an added punishment that should be considered cruel and unusual (i.e., indefinite imprisonment or exile). Third, when the tactics aimed at protecting and serving local communities get usurped by the federal government for (...) immigration enforcement purposes, they often undermine these original aims or get used in ways that conflict with the U.S. Constitution. These concerns should prompt us therefore either to reject the government’s plenary power over immigration or require the federal government to be more consistent about maintaining the separation between criminal law and immigration law. (shrink)

In this article, I broadly sketch out the current philosophical debate over immigration and highlight some of its shortcomings. My contention is that the debate has been too focused on border enforcement and therefore has left untouched one of the more central issue of this debate: what to do with unauthorized immigrants who have already crossed the border and with the “push and pull” factors that have created this situation. After making this point, I turn to the work of Enrique (...) Dussel and argue that his philosophical approach offers some insights that can help overcome these shortcomings. In particular, Dussel’s commitment to a social critique and transformation that begins with the material grievances of the most excluded and oppressed in a community. Under this type of approach, the immigration debate would begin with the grievances of the victims of immigration polices and reform (i.e. unauthorized immigrants) instead of with concerns for how to better enforce borders. Lastly, I point out that this type of approach is consistent with the current Immigrant Rights Movement in the United States. (shrink)

In their article, “Immigrant legalization: A Dilemma Between Justice and The Rule of Law,” Sarah Song and Irene Bloemraad address rule of law objections to policies that would regularize the status of undocumented immigrants in the United States. On their view, justice requires that liberal democratic states (i.e., states that are committed to individual liberty and universal equality) provide pathways for undocumented immigrants to regularize their status. We do not disagree with Song and Bloemraad’s account: rule of law and regularization (...) policies are not inconsistent, and in fact regularization supports rule of law, when properly understood. Our view is that there needs to be a deeper investigation into the motivations of “rule of law” objections considered in Song and Bloemraad’s account. We argue that the real purpose of these objections is not necessarily to serve as an alternative to the justice-based claims of undocumented immigrants, but as a way to undermine them. On our account, these rule of law objections accomplish this undermining task through the mechanisms of dog whistling, discrediting and distorting, and ostracizing. (shrink)

This paper is a critical appraisal of Lee’s framework (2020) for the Community of Inquiry (CoI) pedagogy in light of Garrison’s work (2000, 2001, 2010, 2016, 2017) in the context of synchronous and asynchronous distance learning. Using the latter as springboard, Lee’s CoI framework is examined based on Garrison’s three presences: cognitive, social, and teaching presence. The paper discusses the similarities between Lee’s CoI and Garrison’s CoI, and expounds on the differences between the two (i.e. the end goal of a (...) CoI for cognitive presence, the realization of asynchronous social presence, and the role of the facilitator in teaching presence). It also presents practical suggestions to improve Lee’s CoI in a distance education setting. Lastly, it concludes with institutional recommendations for applying CoI for distance learning in the Philippine context. (shrink)

The social trust argument asserts that a political community cannot survive without social trust, and that social trust cannot be achieved or maintained without a political community having discretionary control over immigration. Various objections have already been raised against this argument, but because those objections all assume various liberal commitments they leave the heart of the social trust argument untouched. This chapter argues that by looking at the socio-historical circumstances of Latino/as in the United States, an inherent weakness of the (...) social trust argument gets exposed. Giving a political community discretionary control over immigration not only fails to deliver on the promise of social trust, but it actually seems to promote its opposite, social mistrust. This suggests that a far better way of promoting the goal of social trust, and at the same time abating social mistrust, is to actually circumvent a political community’s ability to control immigration by giving priority both to socio-historical circumstances and immigrant rights (at least in a minimalist sense) in determining immigration policy. (shrink)

Teachers began preparing for modular and interactive distance learning under the presumption that teaching would continue regardless of the situation. Teaching is attainable, but there are difficulties as well. This quantitative study was to investigate and describe how teachers coped during the COVID-19 pandemic, including innovative practices used by teachers to defeat or simply overcome the difficulties and challenges of the modular teaching and learning approach. The study employed a descriptive-correlational research design and utilizing a purposive random sampling technique in (...) selecting the respondents of the study. There was a total of 50 public school teachers across the study’s locale who responded to the conduct survey, which set the research sample size limitation. The findings of the study showed that the significant relationship between theinnovative practices and coping mechanisms of the educators and their ability to overcome the difficulties and challenges of the modular instruction and learning approach during the COVID-19 pandemic had the overall correlation coefficient of 0.642 with a sig. (2-tailed of 0.397). Teachers must fortify their hearts to carry out their work and responsibilities despite the greater circumstances. To succeed and develop into a frontline teacher who is effective, they must devote all their effort. (shrink)

Book review of Elizabeth F. Cohen's Illegal: How America’s lawless immigration regime threatens us all.

Since the early 1990's the value sensitive design (VSD) approach has been a continually burgeoning design methodology for technological innovation. VSD is commonly described as a "principled approach" to technology design, given that it is explicitly orientated towards designing technologies for human values, rather than sidelining them to ad hoc and/or ex post facto design. However, in much of its near three-decades-long development, the VSD approach has mostly been adopted as a conceptual framework to assess existing technologies and to explore (...) how the consequences of the technology's development could have been influenced positively if VSD was adopted early on and throughout the design process (Friedman et al. 2002). Similarly, VSD has been adopted as a conceptual framework for analysing how future speculative technologies like molecular manufacturing (Umbrello 2019) and advanced artificial intelligence systems can be directed towards positive futures (Umbrello and van de Poel 2021). Yet, despite the benefits of these endeavours and VSD being an approach that can be adapted to any given design domain, it has yet to be widely appropriated in existing design spaces as a primary design approach. In this short paper, we aim to fill this lacuna by framing VSD as a toolkit that can be adopted by existing design teams rather than a wholesale approach. In particular, we describe how VSD maps seamlessly onto agile workflows, an approach to project management that is widely adopted globally. By doing so, we hope that the VSD approach will likewise be more attractive and thus adopted more broadly. As a consequence, a more explicit orientation towards designing technologies for human values will follow. (shrink)

The Covid-19 virus has affected everyone, and some are still getting better. The changes the pandemic brought about pushed us to use conventional survival methods. It is necessary for both teachers and students to quickly switch to an entirely new method to carry on with their school program This study aims to ascertain the elementary teachers' attitude toward changes and how it mediates the job-related issues that the pandemic brought about, particularly in the mode of delivery of learning during these (...) times, as well as its impact on the coping response that the teachers use to cope up with these changes. To assess the current state of the variable, the research employs a descriptive survey methodology. The study revealed that teacher respondents’ profiles were significantly influenced by the coping response; the data presented that age is the only variable with a significant relationship with the coping response, while between job-related issues and coping strategies, the data show that the distribution/retrieval of modules influences all facets of coping strategy. It is also found that the respondent’s job-related issues significantly correlate with all the attitudes toward change. Most evidently the effect of the authentic assessment and students’ engagement with the teacher’s resistance to these changes in distance learning. This study recommends that school conduct seminars promoting work-life balance as well as administrators assisting teachers when it comes to the use of technology. (shrink)

This paper elaborates some of the conceptual implications of Derrida’s call for “another thinking of life” in Voyous: Deux essais sur la raison. The paper first argues that Derrida’s deconstruction of the opposition between metaphorical and literal uses of the discourse of life in La vie la mort is radicalized in Voyous when he argues that democracy’s “autoimmunitary suicide” should be the point of departure for rethinking life in general. To understand further these autoimmune-suicidal tendencies, the paper turns to Derrida’s (...) engagement with Aristotle’s conceptual figure of the prime mover in Voyous. The paper argues that Derrida turns to Aristotle because the prime mover illustrates the ways in which the concept of life remains historically and structurally informed by the philosophical value of ipseitocratic sovereignty, which is allergic to the disseminatory, proliferating, and improper qualities that the philosophical tradition has always ascribed to democracy. Autoimmunity thus provides a way for thinking of a democratic life that is not entirely determined by the teleological power of any divinely good life. (shrink)

This is a review of Serena Parekh's book: Refugees and the Ethics of Forced Displacement.

The Protein Ontology (PRO; http://proconsortium.org) formally defines protein entities and explicitly represents their major forms and interrelations. Protein entities represented in PRO corresponding to single amino acid chains are categorized by level of specificity into family, gene, sequence and modification metaclasses, and there is a separate metaclass for protein complexes. All metaclasses also have organism-specific derivatives. PRO complements established sequence databases such as UniProtKB, and interoperates with other biomedical and biological ontologies such as the Gene Ontology (GO). PRO relates to (...) UniProtKB in that PRO’s organism-specific classes of proteins encoded by a specific gene correspond to entities documented in UniProtKB entries. PRO relates to the GO in that PRO’s representations of organism-specific protein complexes are subclasses of the organism-agnostic protein complex terms in the GO Cellular Component Ontology. The past few years have seen growth and changes to the PRO, as well as new points of access to the data and new applications of PRO in immunology and proteomics. Here we describe some of these developments. (shrink)

Tarlac State University (TSU) is a multi-ethnic and multicultural institution with a student population that is predominated by the Kapampangan, Ilocano, and Tagalog ethnolinguistic groups. This paper is a comparative study of the ethnic stereotypes and self-stereotypes of these three ethnolinguistic groups. Using a modified Katz and Braly trait checklist, this paper was able to: 1) profile the ethnic stereotypes and self-stereotypes of these three ethnolinguistic groups, 2) determine their uniformity indices, 3) determine their positivity/negativity indices, 4) compare and contrast (...) their profiled ethnic stereotypes and self-stereotypes, 5) compare and contrast the uniformity indices of their ethnic stereotypes and self-stereotypes, and 6) compare and contrast the positivity/negativity indices of their ethnic stereotypes and self-stereotypes. This paper was also able to establish that the Kapampangan ethnic stereotype and self-stereotype shared the most number of traits in common, while the Tagalog ethnic stereotype and self-stereotype shared the least number of traits in common. This paper was also able to establish that the uniformity indices of the Kapampangan ethnic stereotype and self-stereotype are closest to each other; while those of the Tagalog ethnic stereotype and self-stereotype are farthest from each other. Finally, this paper was able to establish that the positivity/ negativity indices of the Kapampangan and Tagalog ethnic stereotype and self-stereotype are both closest to each other; while those of the Ilocano ethnic stereotype and self-stereotype are farthest to each other. This paper is significant not only in knowing whether there is a difference between how the three ethnolinguistic groups construct each other’s stereotypes and their respective self-stereotypes, but more so in laying down the preliminary information that would lead towards understanding the dynamics among these same ethnolinguistic groups, and towards building a more cohesive student body in TSU, or citizens of Tarlac City, or inhabitants of Tarlac Province. This paper is also important in providing a model study that can be replicated in other multicultural institutions and locations in the country. (shrink)

This paper addresses the relationship between logic and phenomenology at a historical moment that precedes the big divide between analytic philosophy and phenomenology. In analysing alternative derivations of phenomenological logic, the discussion focuses on the case of two notorious neo-Kantian Mexican philosophers from the first half of the XXth century: Adalberto García de Mendoza and Francisco Larroyo. It is argued that both García de Mendoza and Larroyo made an original contribution to the discussion on the relationship between phenomenology (...) and logic. Further, this paper attempts to present a charitable portrait of both García de Mendoza and Larroyo in contrast to underrating approaches to both Mexican philosophers. In so doing, this paper adopts a historical—though not strictly biographical— perspective. While it is true that neither García de Mendoza nor Larroyo could be considered “phenomenologists” or “Husserl scholars” according to contemporary standards it is worth noticing that they engage in the discussion of phenomenological logic. Both authors had the project of developing a grounding logic for science and, as the article argues, both attempts could be even linked. Their project, however, was unfinished. The plan of this paper is as follows. The first section addresses the problem of the relationship between logic and phenomenology. The second one focuses on García de Mendoza’s contributions. The third one elaborates on Larroyo’s Logic of Sciences. And, finally, the fourth section elaborates on these Mexican philosophers’ contributions to education, making as well further observations concerning the similarities and differences between both authors. (shrink)

Nilalayon ng pag-aaral na ito ang isang pagsusuri at/o pagsasalansang tipolohikal ukol sa ilang pelikulang direktang tumuon sa danas at naratibo ng mga manggagawa, mangingibig, at/o manggagawang mangingibig—partikular na ang mga pelikulang idinirehe ni Olivia M. Lamasan. Sa paglago ng anomang larang katulad ng media studies, mahalaga rin ang pagsipat ng tipolohiya at/o pagsasaklasipika batay sa uri ng mga ipinamamayaning paksa. Ito ay upang matukoy ang pinagmumulan at/o pinaghuhugutang idea at inspirasyon ng mga kumatha at higit sa lahat, ang (...) pananalamin sa realidad ng lipunan sa panahon kung kailan ito kinatha. Nakasandig ang panunuring ito hindi lamang sa tradisyonal na pagbubuod ng mga kinathang pelikula, ngunit refleksibo rin uugatin ang kayariang panlipunan nito sa kasalukuyang direksiyon ng edukasyon at nakapangyayaring pagpapahalaga sa mga Pilipinong sining. Ang mga pelikulang Pilipino, lalo pa’t kung malaya at mapagpalaya ay maituturing na isang ekstensiyon at salamin ng mga communal ethos ng sambayanan at kalinangang Pilipino. (shrink)

The paper deals with the theory of universals of Sebastian Izquierdo (1601–1681), a Spanish Jesuit author working in Rome, as he formulated and defended it in Disputation 17 of his major philosophical work The Lighthouse of Sciences (Pharus scientiarum), published in Lyon in 1659. Izquierdo’s discussion centers around three questions: What is universality? Is there some intellect-independent universality? What is the nature of the intellect-dependent universality? Izquierdo’s approach may be seen as a search for the third way between the (moderate) (...) realism of the Thomists and the Scotists and the (conceptualist) nominalism of some Jesuits such as Pedro Hurtado de Mendoza (1578–1641). (shrink)

I was fortunate to travel with the eight faculty members from the Philippine Women’s University (PWU) School of Fine Arts and Design and the School of Music. The grant provided by the Flemish government was one that I could not resist because the opportunity to experience life in Belgium is something that I always look forward to. In exchange, the journey should be significant in expressing my personal life in my artistic practice. As a designer, I have to immerse myself (...) in a culture where individuals can express themselves through the visual outcomes they create. This travel narrative is similar to what Dr. Guillerma Mendoza shares about the industrial design discipline in her travels to South Korea, Taiwan, and the United Kingdom. Since this is my first trip to Belgium, the experience that I am referring to is our tour around the school, Sint Lucas Antwerpen. The students are free to express themselves in an immersive environment where the space allocation of their workspace is not confined to a specific area. The students are not dictated as to how big their work area is, but the movable panels make them decide to define their spaces. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In 1632 Rodrigo de Arriaga, an important Baroque scholastic thinker, published a textbook in philosophy, of which the last revised and extended edition was published in 1669. Arriaga develops in it a peculiar theory of beings of reason, drawing on Pedro Hurtado de Mendoza, according to which beings of reason are that which is expressed by false judgments. It is a theory quite different from the classical theories held by Francisco Suárez, the Thomists and the majority of Scotists on (...) the one hand, and reductive theories held by Richard Lynch and a growing number of later Baroque authors on the other. In this paper I analyse Arriaga’s theory and deal with the topics of nature, existence, causes, and division of beings of reason. (shrink)

This is a creative-commons licensed guide. Its purpose is to provide students with an understanding of some ways in which they might contribute to philosophical conversation. It is also available for free use via my website.

In this essay, I reflect on the implications of intellectual virtues in scientific endeavor. To this end, I first offer a depiction of scientific endeavor by resorting to the notion of academic attitude, which involves aspects concerning the generation and possession of knowledge. Although there are differences between these activities, they have in common the engagement of diverse intellectual agents (scientists). In this sense, I analyze how intellectual virtues are linked to 1) scientific research tasks, such as theory appraisal, and (...) 2) those tasks of vigilance and intervention in the uses of scientific knowledge. I conclude that intellectual virtues play a leading role in achieving higher quality scientific research and adequate foresight on the uses and impacts of scientific findings. In this order of ideas, I propose an agenda for further inquiries on these matters, highlighting the relevance of reflecting and empirically researching the relationship between intellectual virtues and science, as well as cultivating intellectual virtues in various stages of scientific training. (shrink)

In this essay, I argue that even when they appear to help, restrictions on migration are usually only an impediment, not an aid, to cosmopolitan justice. Even though some egalitarian cosmopolitans are well intentioned in their support of migration restrictions, I argue that migration restrictions are (i) not truly cosmopolitan and (ii) will not have the kinds of consequences they expect. My argument in defense of this claim begins, in section 1, by outlining a defense of migration restrictions based on (...) egalitarian cosmopolitan grounds. Then in sections two and three, I reply to the harms this position associates with open borders and provide some reasons as to why restrictions on migration are incompatible with cosmopolitan justice. (shrink)

The ethics of technology has primarily focused on what values are and how they can be embedded in technologies through design. In this context, some work has been done to show the efficacy of a number of design approaches. However, existing studies have not clearly pointed out the ways in which design-for-values approaches can be used by design team managers to properly organize and use technologies in practice. This chapter attempts to fill this gap by discussing the value sensitive design (...) (VSD) approach as a useful means of co-designing technologies as a toolkit for existing workflow management, in this case, Agile. It will be demonstrated that VSD shows promise as a way of democratically designing technologies as well as fostering democratic technology policy innovation. (shrink)

Given the oncoming demographic changes—which are primarily driven by the growth in the Latinx community—the United States is predicted to become a minority-majority country by around 2050. This seems to suggest that electoral strategies that employ “dog-whistle” politics are destined for the dust-bin of history. Following the work of critical race theorists, such as Ian Haney-Lopez and Derrick Bell, I want to suggest that pronouncing the inevitable demise of dog-whistle politics is premature. This is because there are reasons to suspect (...) that certain segments of the Latinx community—much like the Southern and Eastern Europeans in the early part of 20th Century—might be co-opted into American whiteness. (shrink)

In 2008 Robert Lovato coined the phrase Juan Crow. Juan Crow is a type of policy or enforcement of immigration laws that discriminate against Latino/as in the United States. This essay looks at the implications this phenomenon has for an ethics of immigration. It argues that Juan Crow, like its predecessor Jim Crow, is not merely a condemnation of federalism, but of any immigration reform that has stricter enforcement as one of its key components. Instead of advocating for increased enforcement, (...) I want to suggest that just immigration reform must adhere to two standards, equality of burdens and universal protections, and that only by doing so can the potential for Juan Crow be adequately avoided. (shrink)

In this article I use the tropes of El Cucuy (the Mexican version of the boogyman), La Llorona (the wailer), and La Migra (the border patrol) to provide the beginnings of an ethical critique of the treatment of undocumented immigrants in the United States.

El presente artículo se propone explorar la relación entre neutralización y conciencia del ‘como si’ en la fenomenología de Husserl, en particular, a partir de su convergencia en las intuiciones de fantasía. Partiendo de una crítica a una línea de interpretación que, en su intento de aproximarse fenomenológicamente a una «conciencia estética», homologa la modificación de neutralidad con la epojé, el artículo busca exponer la función metodológica que cumplen la modalización de la creencia en el proyecto de Ideas I, así (...) como también resaltar la importancia creciente que la fantasía y la conciencia del ‘como si’ irán adquiriendo en el desarrollo posterior de la fenomenología de Husserl. (shrink)

Randomization is an integral part of well-designed statistical trials, and is also a required procedure in legal systems. Implementation of honest, unbiased, understandable, secure, traceable, auditable and collusion resistant randomization procedures is a mater of great legal, social and political importance. Given the juridical and social importance of randomization, it is important to develop procedures in full compliance with the following desiderata: (a) Statistical soundness and computational efficiency; (b) Procedural, cryptographical and computational security; (c) Complete auditability and traceability; (d) Any (...) attempt by participating parties or coalitions to spuriously influence the procedure should be either unsuccessful or be detected; (e) Open-source programming; (f) Multiple hardware platform and operating system implementation; (g) User friendliness and transparency; (h) Flexibility and adaptability for the needs and requirements of multiple application areas (like, for example, clinical trials, selection of jury or judges in legal proceedings, and draft lotteries). This paper presents a simple and easy to implement randomization protocol that assures, in a formal mathematical setting, full compliance to the aforementioned desiderata for randomization procedures. (shrink)

Tarlac State University (TSU) is a multi-ethnic and multicultural institution with a student population that is predominated by the Kapampangan, Ilocano, and Tagalog ethnolinguistic groups. Using a modified Katz and Braly trait checklist, a comparative study was able to: 1) profile the stereotypes of these three ethnolinguistic groups, 2) determine their uniformity indices, 3) determine their positivity/negativity indices, 4) compare and contrast their profiled stereotypes, 5) compare and contrast their uniformity indices, and 6) compare and contrast their positivity/negativity indices. This (...) paper was able to establish that (1) the salient traits of the Kapampangan ethnic stereotype are mayabang, masarap magluto, and galante/magastos; those of the Ilocano ethnic stereotype are kuripot, baduy, and madiskarte; and those of the Tagalog ethnic stereotype are maka-Diyos, maganda/guwapo, (2) the Ilocano and the Tagalog ethnic stereotypes shared the most number of traits, while the Kapampangan and Ilocano ethnic stereotypes shared the least number of traits, (3) the Ilocano ethnic stereotype is the sharpest, while the Tagalog ethnic stereotype is the blurriest, and (4) the Tagalog ethnic stereotype is the most positive, while the Kapampangan ethnic stereotype is the most negative. Understanding the dynamics among these ethnolinguistic groups would hopefully lead towards building a more cohesive student body in TSU, or citizens of Tarlac City, or inhabitants of Tarlac Province. This paper is also important in providing a model study that can be replicated in other multicultural institutions and locations in the country. (shrink)

Different sort of people are interested in personal identity. Philosophers frequently ask what it takes to remain oneself. Caregivers imagine their patients’ experience. But both philosophers and caregivers think from the armchair: they can only make assumptions about what it would be like to wake up with massive bodily changes. Patients with a locked-in syndrome (LIS) suffer a full body paralysis without cognitive impairment. They can tell us what it is like. Forty-four chronic LIS patients and 20 age-matched healthy medical (...) professionals answered a 15-items questionnaire targeting: (A) global evaluation of identity, (B) body representation and (C) experienced meaning in life. In patients, selfreported identity was correlated with B and C. Patients differed with controls in C. These results suggest that the paralyzed body remains a strong component of patients’ experienced identity, that patients can adjust to objectives changes perceived as meaningful and that caregivers fail in predicting patients’ experience. (shrink)

The idea that technologies can change moral beliefs and practices is an old one. But how, exactly, does this happen? This paper builds on an emerging field of inquiry by developing a synoptic taxonomy of the mechanisms of techno-moral change. It argues that technology affects moral beliefs and practices in three main domains: decisional (how we make morally loaded decisions), relational (how we relate to others) and perceptual (how we perceive situations). It argues that across these three domains there are (...) six primary mechanisms of techno-moral change: (i) adding options; (ii) changing decision-making costs; (iii) enabling new relationships; (iv) changing the burdens and expectations within relationships; (v) changing the balance of power in relationships; and (vi) changing perception (information, mental models and metaphors). The paper also discusses the layered, interactive and second-order effects of these mechanisms. (shrink)

Contemporary republicanism is characterized by three main ideas: free persons, who are not subject to the arbitrary power of others; free states, which try to protect their citizens from such power without exercising it themselves; and vigilant citizenship, as a means to limit states to their protective role. This book advances an economic model of such republicanism that is ideologically centre-left. It demands an exit-oriented state interventionism, one that would require an activist government to enhance competition and resource exit from (...) dominating relationships within markets of all types, be they marital, labour, or residential. The substantial intervention and redistribution necessitated by such an approach make it leftist, while its tendency to work with rather than against the grain of markets makes it centrist. It is, in short, a contribution to progressive republican political thought, but one that is less social-democratic than market-democratic in character. (shrink)

Cognitive penetration of perception, broadly understood, is the influence that the cognitive system has on a perceptual system. The paper shows a form of cognitive penetration in the visual system which I call ‘architectural’. Architectural cognitive penetration is the process whereby the behaviour or the structure of the perceptual system is influenced by the cognitive system, which consequently may have an impact on the content of the perceptual experience. I scrutinize a study in perceptual learning that provides empirical evidence that (...) cognitive influences in the visual system produce neural reorganization in the primary visual cortex. The type of cognitive penetration can be synchronic and diachronic. (shrink)

This paper provides an argument for a more socially relevant philosophy of science (SRPOS). Our aims in this paper are to characterize this body of work in philosophy of science, to argue for its importance, and to demonstrate that there are significant opportunities for philosophy of science to engage with and support this type of research. The impetus of this project was a keen sense of missed opportunities for philosophy of science to have a broader social impact. We illustrate various (...) ways in which SRPOS can provide social benefits, as well as benefits to scientific practice and philosophy itself. Also, SRPOS is consistent with some historical and contemporary goals of philosophy of science. We’re calling for an expansion of philosophy of science to include more of this type of work. In order to support this expansion, we characterize philosophy of science as an epistemic community and examine the culture and practices of philosophy of science that can help or hinder research in this area. (shrink)

This chapter lays out what we take to be the main types of justice and ethical challenges concerning those adverse effects of climate change leading to climate-related Loss and Damage (L&D). We argue that it is essential to clearly differentiate between the challenges concerning mitigation and adaptation and those ethical issues exclusively relevant for L&D in order to address the ethical aspects pertaining to L&D in international climate policy. First, we show that depending on how mitigation and adaptation are distinguished (...) from L&D, the primary focus of policy measures and their ethical implications will vary. Second, we distinguish between a distributive justice framework and a compensatory justice scheme for delivering L&D measures. Third, in order to understand the differentiated remedial responsibilities concerning L&D, we categorise the measures and policy approaches available. Fourth, depending on the kind of L&D and which remedies are possible, we explain the difference between remedial and outcome responsibilities of different actors. [Open access]. (shrink)